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神经系统

2021-01-31浏览:1598

本章导读
神经系统是机体内最重要的调控系统。本章主要讲述机体各器官系统完成多种功能的神经调节机制、特征与规律。本章的前三节内容可看作总论部分,后四节应为各论部分。总论讲述神经系统完成各种功能的基本规律,是学习各论内容所必备的基本知识。各论讲述神经系统重要的部分具体功能。第一节介绍神经元和神经胶质细胞的基本生理特性与基本功能。其中神经元是神经系统的基本结构与功能单位,具有接受信息、整合信息和传送信息的重要功能。第二节介绍神经元间进行信息传递的基本规律。神经元间进行信息传递的部位是突触,按照信息传递方式突触分化学突触与电突触两种,哺乳动物的神经系统内主要是化学性突触。根据突触前成分对突触后成分的影响,化学性突触又分为兴奋性突触与抑制性突触两种。前者的突触前末梢兴奋所释放的神经递质使突触后膜产生去极化的突触后电位,即兴奋性突触后电位(EPSP);后者的突触前末梢的兴奋引起突触后膜产生超极化突触后电位,即抑制性突触后电位(IPSP)。两者都属于局部电位。兴奋性突触后电位必须经过整合才能在轴突始段产生动作电位,完成细胞间的兴奋传递。抑制性突触后电位是中枢抑制中突触后抑制的形成基础,另一种重要的抑制是突触前抑制,是去极化抑制,其形成的结构基础是在突触前存在轴-轴突触。以上突触传递过程均属于快突触传递,神经系统内还存在慢突触传递过程。化学突触是以神经递质作为中介物质完成信息传递的。神经递质包括小分子的引起快突触传递的经典递质和大分子的以引起慢突触电位为主的神经肽。两类递质可共存于同一神经终末。化学性突触传递具有与神经纤维传导不同的重要特征。第三节主要介绍反射活动的基本规律。完成反射活动的结构基础是反射弧。根据反射中枢的结构可将反射分为单突触反射与多突触反射。反射中枢的神经元池由于其结构的不同可使其输出信号发生辐散、会聚或延长等变化。从而使反射活动具有一定的特征。第四节介绍感觉(主要是躯体感觉)形成的基本过程与特征。躯体感觉的形成一般经过三两次突触接替,其中丘脑接受除嗅觉以外的各种感觉传入,并向大脑皮层发出特异性与非特异性投射系统。大脑皮层中央后回是躯体感觉的主要分析中枢。第五节介绍躯体运动控制的基本理论。躯体运动受到脊髓、脑干和大脑皮层的三级控制以及脊髓、脑干、基底神经节、小脑和大脑皮层的调节。其中脊髓前角运动神经元(及脑干运动核)是运动调控的"最后公路"。脊髓阶段即可完成重要的躯体反射,但在正常情况下受到高级中枢的调节。随意运动必须由大脑皮层的参与。大脑皮层通过锥体系与锥体外系对躯体反射和随意运动进行调节。第六节介绍内脏活动的神经调节的特征,包括内脏调节的外周部分和中枢部分的特点。外周部分包括交感神经、副交感神经和肠道神经系统。调节内脏活动的中枢部分主要是脊髓、脑干、下丘脑与边缘系统。第七节简要介绍脑的高级功能,包括语言功能与学习和记忆;结合脑电图介绍睡眠的规律与特征。
神经系统在机体功能活动的调节中发挥着重要作用。它每时每刻都从分布于全身各处的感受器接受传入信息并进行整合,决定机体做出适应性反应。神经系统可以直接或间接调节各器官系统的活动,使各系统的活动相互协调,使机体成为一个统一体,并使机体适应内外环境的变化,所以它是对机体的生存具有特殊意义的系统。在人类,神经系统得到了高度的进化,在结构和功能上均较任何动物复杂,具备了学习与记忆、抽象思维和语言活动等高级功能。 第一节 神经元与神经胶质细胞
(Neuron and neuroglia)
神经元(neuron)与神经胶质细胞(neuroglia)是构成神经系统的主要细胞成分。其中神经元(即神经细胞)是组成神经系统的基本功能单位,神经胶质细胞虽然目前仍然认为是神经系统内的辅助成分,但越来越多的实验证据表明,它对神经系统功能的完成具有重要作用。
一、神经元和神经纤维
(Neuron and nerve fiber)
中枢神经系统内有超过1000亿个神经元,这是神经系统能够完成复杂功能的结构基础。神经元由胞体和突起两部分组成(图11-1)。胞体主要位于脑、脊髓、神经节以及某些器官的神经组织中,它是神经细胞营养与代谢的中心;突起分树突(dendrite)和轴突(axon)两种。树突一般较短,可有几级分支,其主要功能是接受其他神经元传来的信息。轴突一个神经元一般只有一条,不同的神经元其轴突的长短差异很大。长的轴突外面包有神经膜或髓鞘,称为神经纤维(nerve fiber),它的基本功能是传导神经冲动(nerve impulse)。
(一)神经元
1.神经元的功能形态特征
神经元的形态在很大程度上不同于身体其他部位的细胞,主要因为其体积的一大部分是突起。脊髓前角运动神经元胞体的体积不足总体积的1/10,其余的9/10是树突和轴突。在细胞内成分的组成上,树突内的细胞器和分子组成均与胞体相同,且树突内的细胞骨架也与胞体相类似。树突上有大量的小刺,称为树突棘(dendritic spine),增大了接触面积。树突与胞体之间没有分界,只是其所含细胞器的数量随着与胞体的距离增大而减少。而轴突与胞体之间有着明显的功能分界,即轴突的起始部位──轴丘(axon hillock)。大多细胞器不在轴突内出现,如粗面内质网和高尔基复合体。而线粒体、滑面内质网则存在于神经元的所有部位,包括轴突内。这种细胞器在神经元胞体、树突、轴突中的不同分布决定了它们功能上的差异。神经元的大小也有很大差异,人类神经系统内最小的神经元是小脑颗粒细胞,胞体直径5~8μm,体积约300μm3,而最大的神经元是脊髓前角运动细胞和大脑皮层的贝茨(Betz)细胞,它们的胞体直径可超过100μm,体积可达2×x105μm3。神经元的胞体和树突上贴伏着大量由其他神经元轴突终末形成的终扣(end button)。例如,脊髓前角运动神经元的胞体和轴丘上,表面积的一半被突触小体(synaptosome)或终扣附着,树突表面积的3/4覆盖着突触小体。这是神经元进行信息整合的结构基础。
2.神经元的分类
如按神经元的形态进行分类,可分为五十余种,而结合其功能分类可分为两类,即投射神经元(projection neuron)与中间神经元(interneuron)。投射神经元具有较长的轴突,可将信息进行远距离传送,如传出神经与传入神经中的神经纤维,神经元具有较长的轴突是神经冲动远距离传导的结构基础;而中间神经元一般具有大量的树突,轴突很短甚至缺如,其主要功能是进行信息整合与局部的信息传递。在人类的神经系统中,投射神经元只占很小的比例;大量存在的都是中间神经元,如大脑皮层中绝大多数的神经元都是中间神经元。
3.神经元的电生理特性
神经元属于体内兴奋性最高的细胞类型。神经元胞膜上分布的特定离子通道使其能在静息电位的基础上产生动作电位,因而神经元属于可兴奋细胞。而神经元的电学特性对于它接受信息、整合信息和传导信息十分重要。
(1)神经元的静息电位 神经元的静息膜电位可通过细胞内记录的方法测量。在不同神经元所记录的结果表明,不同类型的神经元,其静息电位值非常接近,一般为-65mV~-70mV。即膜内较膜外负70mV左右。神经元胞体静息膜电位的形成机制与神经纤维和骨骼肌的相同,即膜内外离子分布不均衡以及在安静时细胞膜基本上只对K+通透。神经元在安静状态下对K+、Na+、Cl-的通透性大小的比值为1.0.0::0.04::0.45,所以神经元在安静时主要对K+通透,因而神经元的静息膜电位接近K+的平衡电位。
(2)神经元膜的电学特性 神经元膜有三个被动电学特性,即静息膜阻抗(rm)、膜电容(cmCm)以及树突与轴突的纵向阻抗(ri)。这些电学特性决定突触电流所引起的突触电位的时程和幅度,决定突触电位扩布至轴丘处的衰减程度。此外,这些电学特性还决定了神经纤维上动作电位的传导速度。
1)膜电阻 即细胞膜对输入跨膜电流所起的电阻器作用,又称为膜的输入阻抗。当给不同的神经元输入相同大小的电流时,膜输入阻抗高的将产生较大的膜电位改变,当不计算突起时,大的神经元的输入阻抗较小。因为大的神经元膜面积较大,具有较多的离子通道。
2)膜电容 细胞膜的结构特点使其具有电容器的作用,其单位面积的电容约1μF/cm2。细胞膜的电容特征使得当有电流的输入(通电)或断电时,首先在细胞膜上产生充电和放电效应,因而使产生的电紧张电位的上升和下降均具有指数曲线变化特征。影响这种电紧张电位变化速度的时间常数(τ)主要取决于膜电容与膜电阻的乘积,即τ= ·Cm。当膜电阻与纵向阻抗接近时,即τ=RC。而决定膜的电紧张电位扩布距离的空间常数(λ)取决于膜电阻(rm)与轴浆纵向电阻(ri)的比值,即λ= ,所以神经细胞的rm大或ri小均使其λ值增大,易于形成局部电位的空间总合,神经纤维上动作电位的传导速度也更快。其中影响轴浆纵向阻抗的主要因素是神经纤维的直径(图11-2)。
(3)动作电位与膜的离子通道 神经元的动作电位也与神经纤维和肌细胞相同,是在静息电位的基础上产生的膜电位的快速反转与恢复,具有"全或无"的特征。其形成机制也是主要由于细胞膜对离子通透性的改变。
膜片钳技术的发明与改进使人们对神经元膜上离子通道的分布与特性有了越来越深刻的认识。神经元膜上有多种离子通道,其中包括电压依赖性的及配体依赖性的。这些离子通道在不同的神经元上以及在相同神经元的不同部位均有着不同的分布,如在神经元的轴丘部位电压依赖性Na+通道的分布密度远远高于其他部位,这使得轴丘较胞体和树突更容易形成动作电位;在突触前神经纤维终末分布有高密度的电压依赖性Ca2+通道,这有利于传入冲动引起神经递质的释放;有髓神经纤维膜上Na+通道在郎飞节处的密度(1000~2000/μm2)远远高于无髓神经纤维(35~500/μm2),这种Na+通道的分布特征与动作电位的产生和传导密切相关。
4.神经元的再生与增殖
长期以来的传统观念认为,成年哺乳动物中枢神经系统(CNS)内的神经细胞不能分裂再生和增殖。所以,一旦神经组织损伤,坏死的神经元即被吞噬细胞清除,损伤部位由增生的胶质细胞填充,形成胶质瘢痕。不能形成新生神经元的主要原因,一方面认为发育完成的中枢神经系统内没有前体细胞,其二是中枢神经系统内的神经组织存在有阻碍再生的抑制因子。但近年来的研究证明,成年哺乳动物的某些脑区,如海马结构的齿状回和脑室下区,仍然存在具有增生能力的前体细胞。在正常生理条件下,这些前体细胞的再生能力很低,但在局部损伤或接受学习训练刺激时,这些前体细胞可以分化生成新生的神经元,并迁移到发挥生理功能的区域,其生长的轴突可以形成正常的突触联系并行使其功能。这些神经元增生的新发现为中枢神经系统损伤的修复以及退行性中枢疾病(如老年痴呆)的治疗带来了希望。
(二)神经纤维
1.神经纤维的分类
通常使用的神经纤维分类方法有两种:
(1)根据电生理学特性分类 在记录动作电位传导速度的实验中,如使用较长的神经干(如牛蛙的神经),则由于混合神经干中不同神经纤维的传导速度不同,记录的动作电位由多个波组成,即出现潜伏期不同的一系列波(图11-3)。Erlanger和Gasser根据这些波出现的先后分别命名为A、B、C波,相应的神经纤维为A、B、C类纤维,其中根据A波的组成又将A类纤维又分为Aα、Aβ、Aγ、Aδ(表11-1)。
表11-1 哺乳动物的神经纤维类型*
纤维类型 来源 直径(μm) 传导速度(m/s) 锋电位时程(ms) 绝对不应期 (ms)
Aα 本体感觉传入躯体运动传出纤维 12~20 70~120 0.4~1
β 触、压觉传入 5~12 30~70 0.4~0.5
γ 支配梭内肌 3~6 15~30
δ 痛、冷、触觉传入 2~5 12~30
B 自主神经节前纤维 <3 3~15 1.2 1.2
C背根 痛、温度觉传入 0.4~1.2 0.5~2 2 2
C交感 交感节后纤维 0.3~1.3 0.7~2.3 2 2
*A和B类纤维是有髓纤维;C类纤维是无髓纤维.
(2)根据纤维的直径和来源分类 这种分类方法多用于描述传入神经纤维,用罗马数字命名为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四大类(表11-2),其中Ⅰ类纤维又分为Ⅰa、Ⅰb。

罗马数字命名 来源 电生理学分类
ⅠaⅠb 肌梭传入纤维,腱器官传入纤维 AαAα
Ⅱ 肌梭传入纤维触、压、振动觉传入纤维 Aβ
Ⅲ 痛、温度觉、深压觉传入纤维 Aδ
Ⅳ 痛觉、温度觉传入纤维 C
以上两种分类方法在实际应用中习惯上对传出纤维多使用第一种命名法,如脊髓前角α运动神经元的传出纤维称为Aα纤维,γ神经元的传出纤维称为Aγ纤维;对传入纤维多使用第二种命名法,如对肌梭的传入纤维称Ⅰa、Ⅰb类纤维。但有时也出现两种分类的交叉混合使用,如在叙述痛觉传入纤维时,习惯的用法是Aδ纤维和C类纤维。
2.神经纤维传导兴奋的速度
神经纤维的传导速度受其电学特征的影响。就一般情况而言,直径大的纤维较直径小的传导速度快,因为直径大的纤维其空间常数大而纵向阻抗小;有髓纤维较无髓纤维传导速度快,因为有髓纤维的髓鞘增加了膜阻抗而使空间常数增大。此外,温度降低可以减低慢神经纤维的传导速度甚至造成传导阻滞,临床上使用的冷冻麻醉即根据这一原理。
记录神经纤维的动作电位,可以测定人体不同神经的传导速度。正常人体上肢正中神经内的运动神经纤维,传导速度约为58m/s,感觉神经纤维的传导速度约为65m/s。当神经纤维出现病变时(如脱髓鞘),其传导速度减慢。
3.神经纤维传导兴奋的特征
神经纤维的主要功能是传导动作电位,其传导机制是由于兴奋部位与未兴奋部位之间的电位差形成的局部电流引起邻近膜去极化,当去极化达到阈电位时,则在邻近膜上产生新的动作电位。动作电位在神经纤维上的传导具有以下特征。:
(1)双向传导 在实验条件下,刺激神经纤维的任何一点,产生的动作电位均可向两端传导。但在体内,由于神经纤维总是作为反射弧的传入或传出部分,所以神经纤维上动作电位往往单方向传导。
(2)绝缘性 神经纤维由于其神经膜及髓鞘的绝缘作用,神经纤维上传导的冲动基本上不会波及到邻近纤维,谓之神经纤维传导的绝缘性。这样,在混合神经干内,传入、传出纤维各自传送相关信息而互不干扰,保证了信息传送的准确、可靠。
(3)生理完整性 神经纤维能将信息传送到远隔部位,不仅要求其结构的完整,而且必须功能正常。影响动作电位产生和传导的因素可以破坏神经纤维的生理完整性,如用冷冻或药物作用于神经纤维某一局部,破坏其生理功能的完整性时,可造成神经冲动的传导阻滞(conduction block)。在医疗实践中可以利用这一特点阻断神经的传导功能,达到医疗的目的,如采用低温麻醉和药物麻醉的方法进行手术,可以减轻病人的疼痛和痛苦。
(4)相对不疲劳性 神经纤维可以在较长时间内持续传导冲动而不容易产生疲劳。实验发现,当电刺激神经-肌肉标本的神经部分时,肌肉很快因疲劳而不再收缩;但是,当预先阻滞了神经-肌肉接头部位的信息传递而以持续高频刺激神经纤维,10小时后除去对神经-肌接头部位的阻滞,此时仍可看到肌肉的收缩。这就证明了神经纤维依然保持着正常的传导功能。本实验同时证明,神经-肌肉接头部位的信息传递容易发生疲劳。
4.神经纤维的轴浆运输
神经纤维不仅具有传导动作电位的重要功能,而且其细胞浆(又称为轴浆)还具有运输功能。由于轴突内的细胞器与胞体和树突内的不同,它几乎不具备合成蛋白质的能力,其所有代谢需要的酶及其他蛋白质均需要在胞体的粗面内质网与高尔基复合体内合成,然后通过轴浆运输将它们运送到神经末梢;此外,含有递质的囊泡也大多在胞体形成后通过轴浆运输至神经末梢。
轴浆运输是双向的,即可以从胞体向轴突末梢运送,这称为顺向轴浆运输(orthodromic axonal anterograde axoplasmic transport);也可以从轴突末梢运向胞体,这称为逆向轴浆运输(retrograde axoplasmicnal transport)。用简单的结扎神经纤维的方法即可以证实轴浆运输的双向性。实验还发现,顺向运输有快速与慢速之分,快速轴浆运输主要运送含有神经递质的囊泡、线粒体及其他内分泌颗粒等。慢速轴浆运输实际上是胞体新合成的微管和微丝等结构缓慢向前延伸以及其他可溶性成分随之向前移动。在哺乳动物的坐骨神经,快速运输的速度可达410mm/d;慢速运送速度仅为1~12mm/d。快速运输过程要消耗能量,其机制比较复杂。通过逆向运输的物质一般是在神经终末通过末梢摄取的,如神经生长因子、嗜神经病毒等。其运输机制类似于顺向快速运输,只是方向相反,运输速度约205mm/d。
轴浆运输的发现促进了神经科学的发展。利用轴浆运输的特性,科学家揭示了中枢神经系统内神经核团之间的纤维联系,逐渐总结出成熟的束路追踪研究法。例如采用辣根过氧化物酶(HRP)进行束路追踪,既可以将示踪剂注射在神经终末附近,通过轴浆的逆向运输显示胞体的位置;又可以通过轴浆的顺向运输特点,使胞体摄取示踪剂后,显示神经纤维的投射部位。
5.神经末梢的营养作用
神经末梢对它所支配的组织,除了调节其功能活动外,还具有营养作用(alimentationtrophic action)。这是因为神经末梢可以缓慢释放某些物质,改变所支配组织的代谢活动,影响其结构和生理功能。这种作用当神经损伤时就可以显示出来和观察到。如实验切断支配骨骼肌的运动神经后,被支配的肌肉会逐渐萎缩。临床上周围神经损伤的病人也会出现肌肉萎缩的现象。神经末梢的营养作用可能由于末梢释放某些营养性因子所致。
二、神经胶质细胞
(Neurogliocytea cell)
神经胶质细胞是组成神经组织的重要成分。在人类的神经系统中,神经胶质细胞约占神经系统体积的一半,数量上约为神经元的10~50倍。神经胶质细胞广泛分布于中枢神经系统和外周神经系统中。在不同的区域,其数量和种类有较大差异。中枢神经系统内的胶质细胞,按照其起源可以分为两大类,大胶质细胞(包括星形胶质细胞和少突胶质细胞)和小胶质细胞。大胶质细胞起源与神经细胞相同,均起源于外胚层;小胶质细胞起源于中胚层,归属于吞噬细胞一类。外周神经系统内的胶质细胞主要是施万细胞。神经胶质细胞也有突起,但没有树突与轴突之分(图11-4)。
(一)神经胶质细胞的生理特性
1.静息电位较高
使用细胞内记录的方法可以记录出胶质细胞的静息电位,为-75~-90mV。改变细胞外液的K+浓度时发现,胶质细胞的膜电位变化完全服从Nerst公式,这表明胶质细胞的细胞膜静息时主要对K+通透。
2.不能产生动作电位
实验发现,当向细胞内注入去极化电流时,胶质细胞的膜电位发生去极化改变,但不能产生"全或无"的动作电位;在生理条件下,神经元的兴奋可以引起细胞外K+浓度增高,此时,胶质细胞也可以出现膜的去极化,但仍不能产生动作电位。这主要因为胶质细胞膜上缺少产生动作电位的Na+通道。
3.分裂能力较强
发育成熟的中枢神经系统内,神经胶质细胞仍然具有较强的分裂增殖能力。
4.胶质细胞之间有低电阻的缝隙连接,细胞间可进行离子与小分子的扩散和交换。
(二)神经胶质细胞的功能
目前认为星形胶质细胞主要具有以下功能:
(1)支持作用 星形胶质细胞的广泛突起构成神经组织的网架,对网架内的神经元起着支持作用。
(2)参与创伤的修复 当神经元因外伤、缺血、感染等出现变性坏死时,邻近存活的神经元一般不会分裂生成新的神经元修复创伤部位,一般由星形胶质细胞形成胶质瘢痕。
(3)参与构成血-脑屏障(blood-brain barrier,BBB),并对神经元起到运送营养物质及排除代谢产物的作用。
(4)参与神经递质的代谢 胶质细胞膜上有不同神经递质的转运体(transporter),其作用是逆浓度梯度从胞外将神经递质摄入胶质细胞内,并在相应酶的作用下转化。如摄取谷氨酸、γ-氨基丁酸等。;
(5)调节细胞外的K+浓度 神经元的强烈兴奋,可以引起细胞外K+浓度的明显升高,由于K+可以进入胶质细胞内,并在胶质细胞间扩散,从而维持了细胞外离子浓度的相对稳定。
(6)分泌神经营养因子(neurotrophic factors,NFs) 促进神经元的存活。
小胶质细胞主要功能是当神经组织损伤时转变为吞噬细胞,参与神经组织碎片的清除。少突胶质细胞和施万细胞分别在中枢与外周神经系统形成髓鞘。一个小胶质细胞可以包绕多条轴突,形成多段髓鞘。一个施万细胞只包绕一条神经纤维的一个区段,施万细胞之间留下的间隔形成郎飞结(node of Ranvier)。施万细胞的另一个重要功能是生成多种神经营养因子,这是外周神经损伤后可以再生的重要原因。近年来,研究将体外培养、纯化的施万细胞移植入中枢神经系统内,发现它能促进胆碱能神经元、多巴胺能神经元等损伤后的存活以及轴突的再生。
此外,胶质细胞间由低电阻的缝隙连接形成的联络网,有利于离子在细胞间扩散及调节离子的平衡,对神经元细胞外液的离子浓度起缓冲和调节作用;星形胶质细胞的细胞膜上还分布有多种神经递质的受体,但对于激活这些受体的生理意义目前仍知之甚少。
(三)神经营养因子
神经营养因子,又称为神经细胞诱向(营养)因子(neurono- trophic factors,NTFs)。它是一个庞大的家族,包括神经生长因子(nerve growth factor,NGF)、脑源性神经营养因子(brain-derived neurotrophic factor,BDNF)、睫状节神经营养因子(ciliary neurotrophic factor,CNTF)、胶质细胞株源性神经营养因子(glia cell line-derived neurotrophic factor,GDNF)和多种神经营养素(Neurotrophins,NTs)。目前认为,神经营养因子在神经元的正常存活、生长分化以及病理性损伤及修复中发挥着重要作用。
在80年代以前,一般认为成年哺乳动物的中枢神经系统在受损伤后不能再生。所以,长期以来认为,脑炎病人由于脑细胞坏死后不能新生而终身致残,脊髓横断性损伤后病人永久瘫痪,为解决这些世界性的医学难题神经科学家付出了巨大的努力但却收效甚微。脑内神经营养因子的发现以及近年来对神经干细胞的研究为解决以上医学难题带来了希望。
1945年Bueker的研究发现,将自发性小鼠肉瘤S180的瘤块移植到胚胎后,见有大量的感觉神经纤维长入肉瘤内。但当时对此现象尚不能解释。1952年,Levi-Montalcini将S180和S37两种肉瘤块与鸡胚的感觉神经节一起培养,发现神经节周围长出大量的神经突起;1954年Levi-Montalcini与Cohen一起又发现在蛇毒中也含有促进神经生长的这种活性物质,称其为神经生长因子(NGF)。1960年,神经生长因子被纯化。从小鼠颌下腺提取的NGF,分子量140kDa,由3个亚单位组成;以小鼠NGF的cDNA为探针,从人的基因库中克隆出人的NGF基因,在其产物NGF氨基酸序列中90%与小鼠的相同。研究表明,神经生长因子作用于交感神经元、某些感觉神经元以及中枢胆碱能神经元,对它们的存活及其功能的维持起重要作用。
神经营养因子(NFs)的主要作用包括:(1)防止神经元的自然死亡 20世纪初期已经发现,神经系统在发生过程中同时有神经元的自然死亡,这种自然死亡是神经系统发生中的必然过程和普遍现象,但其发生程度与靶细胞提供的神经营养因子有关。研究资料显示,将神经元联系的靶区部分切除会造成更多的神经元死亡;而扩增靶区的结构或给予外源性的神经营养因子,相应的神经细胞数增加。(2)促进受损神经元的再生 研究发现,将NGF施加于动物受损的脑区,具有防止神经元死亡和促进轴突再生的作用。使用CNTF也能有效地防止损伤造成的面神经核内大量神经元的退变。
神经胶质细胞在神经系统的再生中发挥重要作用,但不同的胶质细胞作用不同。一般认为,星形胶质细胞和施万细胞能在神经损伤时释放大量的神经生长因子,促进神经再生与修复;而少突胶质细胞在中枢神经的再生中有抑制作用。
神经营养因子对其应答神经元所起的生物学作用,主要是通过作用于这些细胞表面的特异性受体,启动细胞内的一系列反应而实现的。
Summary
Nervous system is composed of numerous neurons and neuroglia cells. Neurons have four distinctive compartments: dendrites, for receiving signals from other neurons; the cell body, which contains complex apparatus and receives signals and integrates them; the axon, which is responsible for conducting impulses away from the cell body to other neurons and effectors; and nerve terminals, for releasing of neurotransmitters at synapses.
Neurons have three passive electrical properties that are important to electrical signaling: the resting membrane resistance, the membrane capacitance and the intracellular axial resistance. These passive properties influence the speed at which action potential is conducted.
Nerve fibers include the myelinated and unmyelinated fibers. Action potential (AP) generated on the axon hillock conducting along axons is named as nerve impulses. The characteristics of AP conduction are: physiological integrity, isolation, bi-direction and relatively indefatigability. The nerve fibers can be divided into different types according to their electrical properties and their diameters. The conduction velocity of AP depends mainly on the diameter of nerve fiber and the thickness of myelin.

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